Le cortex cérébral est la structure la plus complexe du cerveau humain. Il a un large éventail de fonctions, y compris la planification et l'initiation de l'activité motrice, la perception et la prise de conscience des informations sensorielles, l'apprentissage, la mémoire, la pensée conceptuelle, la prise de conscience des émotions, et bien plus encore. La performance de toutes ces fonctions est due à l'arrangement multicouche unique des neurones. La cytoarchitectonique du cortex cérébral est son organisation cellulaire.
Structure
Le cortex cérébral est composé de centaines de milliards de neurones, qui sont tous des variations sur seulement trois formes morphologiques: les cellules pyramidales (pyramidales), les cellules fusiformes et les cellules étoilées (cellules granulaires). D'autres types de cellules observées dans le cortex sont des modifications de l'un de cestrois sortes. Il existe également des cellules horizontales de Cajal-Retzius et des cellules de Martinotti.
Les cellules pyramidales de la cytoarchitecture du cortex hémisphérique constituent jusqu'à 75 % de la composante cellulaire et sont les principaux neurones de sortie. Leur taille varie du petit au géant. Ils ont généralement une dendrite apicale qui court à la surface du cortex et plusieurs dendrites basales. Le nombre de ces dernières varie considérablement, mais il y a généralement plus de trois à quatre dendrites primaires qui se ramifient en générations successives (secondaires, tertiaires, etc.). Elles ont généralement un long axone qui quitte le cortex et pénètre dans la substance blanche sous-corticale.
Les cellules fusiformes sont généralement situées dans la couche corticale la plus profonde de la cytoarchitecture du cortex cérébral. Leurs dendrites font saillie vers la surface corticale, tandis que l'axone peut être commissural, associatif ou projectif.
Les cellules en forme d'étoile (granulaires) sont généralement petites, et comme leurs processus sont projetés dans tous les plans, elles ressemblent à une étoile. Ils sont situés dans tout le cortex, à l'exception de la couche la plus superficielle. Leurs processus sont très courts et se projettent localement dans le cortex et peuvent moduler l'activité d'autres neurones corticaux. En raison de la présence d'épines dendritiques (petites saillies cytoplasmiques), certaines d'entre elles sont appelées cellules épineuses. Leurs dendrites ont des pointes et sont principalement situées dans la couche IV où elles libèrent du glutamate, qui est un neurotransmetteur excitateur, de sorte qu'ellessont des interneurones fonctionnellement excitateurs. Un autre type de cellule sécrète de l'acide gamma-aminobutyrique (GABA), qui est le neurotransmetteur inhibiteur le plus puissant du SNC, et fonctionne donc comme des interneurones inhibiteurs.
Les cellules horizontales de Cajal-Retzius ne sont visibles que dans la partie la plus superficielle du cortex. Ils sont très rares et ne peuvent être trouvés qu'en petit nombre dans le cerveau adulte. Ils ont un axone et une dendrite, tous deux synapsant localement dans la couche la plus superficielle.
Les cellules de Martinotti sont des neurones multipolaires situés le plus densément dans la couche la plus profonde du cortex. Leurs nombreux axones et dendrites se déplacent vers la surface.
Calques
En analysant le cortex cérébral à l'aide de techniques de coloration de Nissl, les neuroscientifiques ont découvert que les neurones avaient un alignement laminaire. Cela signifie que les neurones sont organisés en couches parallèles à la surface du cerveau, qui diffèrent par la taille et la forme des corps neuronaux.
La cytoarchitectonique du cortex cérébral comprend six couches:
- Moléculaire (plexiforme).
- Extérieur granuleux.
- Pyramide externe.
- Intérieur granuleux.
- Pyramide interne (ganglionnaire).
- Polymorphe (fusiforme).
Couche moléculaire
C'est le plus superficiel de la cytoarchitecture du cortex, situé directement sous l'encéphale pia mater. Cette couche est très pauvre en composante cellulaire, qui n'est représentée que par quelques couches horizontalesCellules de Cajal-Retzius. La majeure partie est en fait représentée par les processus des neurones situés dans les couches profondes et leurs synapses.
La plupart des dendrites proviennent de cellules pyramidales et fusiformes, tandis que les axones sont en fait des fibres terminales du tractus thalamocortical afférent, qui provient des noyaux non spécifiques, intralaminaires et médians du thalamus.
Couche granulaire externe
Il se compose principalement de cellules étoilées. Leur présence donne à cette couche un aspect "granuleux", d'où son nom dans la cytoarchitectonique du cortex cérébral. D'autres structures cellulaires ont la forme de petites cellules pyramidales.
Ses cellules envoient leurs dendrites vers différentes couches du cortex, en particulier la couche moléculaire, tandis que leurs axones se déplacent plus profondément dans le cortex cérébral, synapsant localement. En plus de cette synapse intracorticale, les axones de cette couche peuvent être suffisamment longs pour former des fibres d'association qui traversent la substance blanche et se terminent éventuellement dans diverses structures du SNC.
Couche pyramidale externe
Il se compose principalement de cellules pyramidales. Les cellules de surface de cette couche de cytoarchitectonique du cortex cérébral sont plus petites par rapport à celles qui sont situées plus profondément. Leurs dendrites apicales s'étendent superficiellement et atteignent la couche moléculaire, tandis que les processus basaux se fixent à la substance blanche sous-corticale, puis à nouveause projettent dans le cortex de manière à servir à la fois de fibres corticocorticales associatives et commissurales.
Couche granulaire interne
Dans la cytoarchitectonique du cortex cérébral, c'est la principale station corticale d'entrée (cela signifie que la plupart des stimuli de la périphérie viennent ici). Il est constitué principalement de cellules étoilées et, dans une moindre mesure, de cellules pyramidales. Les axones des cellules stellaires restent locaux dans le cortex et les synapses, tandis que les axones des cellules pyramidales se synapsent plus profondément dans le cortex ou quittent le cortex et se connectent aux fibres de la substance blanche.
Les cellules étoilées, en tant que composant dominant, contribuent à la formation de zones corticales sensorielles spécifiques. Ces zones reçoivent des fibres principalement du thalamus dans l'ordre suivant:
- Les cellules étoilées du cortex sensoriel primaire reçoivent les fibres des noyaux ventral postérolatéral (VPL) et ventral postéromédial (VPM) du thalamus.
- Le cortex visuel primaire reçoit les fibres du noyau géniculé latéral.
- Les cellules étoilées du cortex auditif primaire reçoivent des projections du noyau géniculé médial.
Lorsque ces fibres sensorielles "pénétrent" le cortex, elles tournent horizontalement afin de pouvoir s'étaler et synapser de manière diffuse avec les cellules de la couche granulaire interne. Comme ces fibres sont myélinisées et donc blanches, elles sont très visibles dans l'environnement de la matière grise.
Couche pyramidale interne
Il se compose principalement de moyennes et grandescellules pyramidales. C'est la source de la sortie ou des fibres corticofuges. Pour cette raison, il est le plus important dans le cortex moteur, à partir duquel il envoie des fibres qui assurent la médiation de l'activité motrice. Le cortex moteur primaire contient une forme spécifique de ces cellules appelées cellules de Betz.
Parce que nous parlons du niveau cortical de l'activité motrice, ces fibres forment des faisceaux synaptiques avec divers centres moteurs sous-corticaux:
- Tractus corticothectal qui atteint le tectum du mésencéphale.
- Le tractus corticorubral qui se dirige vers le noyau rouge.
- Le tractus corticoréticulaire, qui synapse avec la formation réticulaire du tronc cérébral.
- Tractus corticopontal (du cortex cérébral aux noyaux pontiques).
- Tractus corticonucléaire.
- Le tractus corticospinal qui mène à la moelle épinière.
Cette couche contient également une bande de matière blanche orientée horizontalement formée par les axones de la couche pyramidale interne qui synapse localement dans la couche, ainsi qu'avec les cellules des couches II et III.
Polymorphe (fusiforme)
C'est la couche la plus profonde du cortex et elle recouvre directement la substance blanche sous-corticale. Il contient principalement des cellules fusiformes et moins de pyramides et d'interneurones.
Les axones du fuseau et les cellules pyramidales de cette couche distribuent les fibres corticocorticales commissurales et de projection corticothalamique qui se terminent dans le thalamus.
Organisation des colonnes
Le cortex cérébral peut également être fonctionnellement divisé en structures verticales appelées colonnes. Ce sont en fait des unités fonctionnelles du cortex. Chacun d'eux est orienté perpendiculairement à la surface du cortex et comprend les six couches cellulaires. Cette structure doit également être considérée dans le cadre de la cytoarchitectonique du cortex cérébral humain.
Les neurones sont étroitement connectés au sein de la même colonne, bien qu'ils partagent des connexions communes avec des formations similaires voisines et distantes, ainsi qu'avec des structures sous-corticales, en particulier avec le thalamus.
Ces colonnes sont capables de mémoriser des relations et d'effectuer des opérations plus complexes qu'un seul neurone.
Revue de la cytoarchitectonique du cortex cérébral
Chaque colonne a ses parties supragranulaire et infragranulaire.
La première est formée sur les couches les plus superficielles I-III, et en général, cette partie est projetée sur d'autres colonnes, en étant interconnectée avec elles. En particulier, le niveau III est associé aux colonnes adjacentes, tandis que le niveau II est associé aux colonnes corticales distantes. La partie infragranulaire comprend les couches V et VI. Il reçoit l'entrée des régions supragranulaires des colonnes adjacentes et envoie la sortie au thalamus.
La couche IV n'est fonctionnellement incluse dans aucune de ces deux parties. Il agit comme une sorte de frontière anatomique entre les couches supragranulaire et infragranulaire, alors que d'un point de vue fonctionnel, il a de nombreuses fonctions. Cette couche reçoit des informations du thalamus etenvoie des signaux au reste de la colonne correspondante.
Thalamus, quant à lui, reçoit des informations de presque tout le cortex et de nombreuses régions sous-corticales. A l'aide de ces connexions, il crée une boucle de rétroaction avec le cortex, analysant les informations reçues de la couche IV et lui envoyant les signaux appropriés. Ainsi, l'intégration des signaux se produit à la fois dans le thalamus et dans les centres corticaux.
Chaque colonne peut être partiellement ou totalement active. L'activation partielle implique que les couches supragranulaires sont excitées alors que les couches sous-granulaires sont inactives. Lorsque les deux parties sont excitées, cela signifie que la colonne est pleinement active. Le niveau d'activation reflète un certain niveau de fonction.
